CINQUIEME PARTIE : UNITE PHYSIOLOGIQUE DE L’ORGANISME (chapitre 3)

Chapitre III : le milieu intérieur.

  Le sang et la lymphe constituent le milieu intérieur. Le sang est un tissu liquide qui ne baigne pas directement les cellules car complètement enfermé dans le système circulatoire. Les cellules des tissus baignent dans un liquide extracellulaire dérivé du sang appelé la lymphe interstitielle laquelle régulièrement renouvelée à partir du sang passe ensuite dans un système de vaisseaux lymphatique pour constituer la lymphe  endiguée.  

I)           Structure et rôle du rein

1)   Structure du rein

Les reins sont situés entre la paroi dorsale et le péritoine pariétal. Chaque rein est entouré par trois enveloppes : la capsule fibreuse du rein, la capsule adipeuse du rein et le fascia rénal. Le rein est constitué du cortex rénal, de la médulla rénale (pyramide  rénale) et du pelvis rénal. Des calices rénaux qui recueillent l’urine qui s’écoule des papilles rénales par les orifices papillaires et la déversent dans le pelvis rénal. Chaque rein est constitué d’environ un million de tubes urinifères ou néphrons. Les néphrons sont les unités structurales et fonctionnelles des reins. Le néphron est un tube de 40 à 60 mm de long, formé d’une seule couche de cellules ; borgne à une extrémité, il débouche dans le bassinet par l’autre extrémité. La structure du néphron n’est pas homogène. On le divise en plusieurs segments : –        L’ensemble formé par la capsule de Bowman et le glomérule (lit capillaire où la pression du sang est élevée) constitue le corpuscule de Malpighi. L’espace compris entre la capsule de Bowman et la paroi des capillaires du glomérule forme l’espace glomérulaire. –        Le tube urinaire proprement dit comprend un segment proximal ; l’anse de Henle, un segment distal et un tube collecteur de Bellini. La vascularisation du néphron présente deux réseaux de capillaires disposés en série : –        Un 1er réseau formant le glomérule est enveloppé par la capsule ; –        Un 2eme réseau très dense entour le tube sur toute sa surface. La paroi des capillaires composant ces deux réseaux constitue avec celle du néphron une vaste surface d’échange.

2)   Etude comparée de l’urine et du plasma

Concentration des substances dans le plasma et l’urine. Analyse comparée du plasma sanguin et de l’urine d’un homme en bonne santé. Le tableau permet de constater que : –        Les protéines, les lipides, le glucose et les ions bicarbonates sont spécifiques au plasma ; –        L’acide hippurique et l’ammoniac sont présents uniquement dans l’urine ; –        Certaines substances (sels minéraux, urée, acide urique, créatinine, acides aminés…) sont communes au plasma et à l’urine, mais dans des proportions variées. Elles sont toutes plus concentrées dans l’urine que dans le plasma. On déduit de cette analyse que le plasma et l’urine communiquent. Les reins jouent certainement un rôle important dans ces échanges. Rôles des reins Les constituants du tableau nous permettent de dire que : –        L’excrétion rénale est sélective, en ce sens que tous les éléments du plasma ne se retrouvent pas dans l’urine (exemple : protéines, glucose, ions bicarbonates et lipides). Les reins jouent un rôle de barrière. –        Les reins se comportent aussi comme des filtres, car tous les éléments de l’urine à savoir : l’eau, les sels minéraux, l’urée, l’acide urique, la créatinine etc., sont des éléments du plasma. Ces substances présentent un seuil au-dessous duquel toute élimination cesse. –        L’acide hippurique et l’ammoniac n’existent que dans l’urine. Ils sont donc synthétisés par les reins qui se comportent comme des organes sécréteurs et excréteurs. Remarque : Chez le sujet normal, le taux de glucose sanguin (1g/l) est inférieur au seuil d’élimination (1,7g/l) ; c’est pourquoi l’urine normale ne renferme pas de glucose. Par contre, le taux de Na+ (8%0) est toujours supérieur au seuil d’élimination (6%0) : d’où sa présence dans l’urine. Conclusion : le produit de la fonction épuratrice rénale, l’urine, est une excrétion plus qu’une sécrétion en ce sens que les éléments constitutifs de l’urine sont, à quelques exceptions près des éléments du plasma, et non le résultat d’une élaboration métabolique spécifique des cellules rénales. Cependant, lorsque le rein élimine une substance du plasma, il la concentre (forte proportion de sels, d’urée, d’acide urique, de créatine etc., dans l’urine).

3)   Rôle du rein dans l’élaboration de l’urine

La sécrétion urinaire comporte trois temps : 1er temps : la filtration glomérulaire Au niveau du glomérule s’opère une dialyse qui retient les protéines, mais laisse passer tous les autres constituants du plasma à savoir : l’eau, les sels minéraux, les acides aminés, le glucose, l’urée, l’acide urique, la créatinine, les ions bicarbonates et les ions potassium. La concentration de ces constituants est identique à  ceux contenus dans le plasma. L’ensemble constitue l’urine primitive. Ce processus de filtration n’est pas sélectif : le passage des substances est uniquement fonction de leur taille ; il n’y a pas à ce niveau, d’adaptation aux besoins  de l’organisme. La filtration glomérulaire est le passage du plasma des capillaires dans les tubes urinaires. 2eme temps : la réabsorption tubulaire Au niveau des tubes urinaires, tous les éléments présents dans l’urine glomérulaire, à l’exception de la créatinine sont, à des degrés divers, réabsorbés. Ainsi on note: –        Une réabsorption active qui affecte notamment le glucose, les ions (Na+, K+, Cl-, phosphate, bicarbonate), les acides aminés et une partie de l’urée. Ils sont pour certains d’entre eux (Na+), tout au moins, soumis à des facteurs hormonaux dont l’action s’exerce dans le sens d’une régulation. –        La réabsorption d’une partie de l’eau filtrée par simple osmose : c’est la réabsorption obligatoire. Exemple : sur 180 litres d’eau filtrée par jour, la réabsorption obligatoire fait disparaître 145 à 155 litres. –        La réabsorption passive d’une partie de l’urée par dialyse. Cette réabsorption est sélective et varie en fonction des besoins de l’organisme pour chacune des substances. S’il y a pénurie dans l’organisme, la réabsorption est complète ; mais s’il y a excédent d’une substance, le surplus va pouvoir continuer à circuler dans le tubule. La réabsorption tubulaire est le passage de l’eau et de certains constituants de l’urine primitive vers le plasma. Remarque : l’anse de Henle retient l’urine primaire grâce à son faible diamètre : ce qui favorise l’élimination d’eau. 3eme temps : la sécrétion et l’excrétion tubulaire C’est l’élaboration de certaines substances de déchets par la paroi du tube à partir des constituants plasmatiques. La sécrétion tubulaire existe pour les ions H+, l’ammoniaque et le potassium. Particulièrement, l’ammoniaque est libérée par le tissu rénal lui-même par désamination des acides aminés excédentaires. Certaines substances sont éliminées par excrétion. Parmi ces substances, les plus intéressantes sont : divers colorants et l’acide hippurique.    

II)         Constance du milieu intérieur

1)   Régulation de la balance hydrique

Le milieu intérieur est un concept élaboré par Claude Bernard qui fait référence aux  principaux liquides internes essentiels à la vie des animaux, leur survie dépendant du maintien de son homéostasie. Le milieu intérieur est constitué de trois principaux liquides : le sang, la lymphe diffuse ou interstitielle et la lymphe canalisée. Une variation importante de la pression osmotique provoque une hémolyse. Tandis qu’une variation moins importante provoque selon les cas : –        Une rétention d’eau par les cellules dans le cas de faible hypotonie ; –        Une déshydratation des cellules dans le cas de faible hypertonie. On peut conclure que le maintien de la pression osmotique des cellules dépend de celle du milieu intérieur. La P.O du milieu intérieur est due à plusieurs facteurs tels que les solutés, les électrolytes, les substances organiques et l’eau. Remarque : ·       La pression osmotique d’une solution dépend essentiellement du nombre et non de la masse des particules solubles, des molécules, des ions… ·       Les variations de la diurèse en fonction de la P.O et de la volémie. La diurèse est une élimination accrue d’urine après un repas ou l’ingestion d’une boisson. La volémie est le volume d’eau dans le sang. Expériences : Expérience 1 : un chien ingère 0,25l d’eau. Cela provoque une surcharge hydrique suivie d’une augmentation de la diurèse. Conclusion : l’augmentation de la volémie entraîne une diminution de la P.O. L’organisme réagit en augmentant la diurèse pour établir l’équilibre. Expérience 2 : injection de 20 cm3 de Nacl à 20%0 dans la carotide. Conclusion : cela provoque une augmentation de la P.O car la solution injectée est hypertonique. Conséquence : la diurèse diminue et l’urine rejetée est très concentrée et en faible quantité. Expérience 3 : injection de 20 cm3 de Nacl à 8%0. Il y a une légère augmentation du volume sanguin sans variation de la P.O car la solution injectée est isotonique. Conséquence : lente et légère  augmentation de la diurèse. Conclusion : la moindre variation de la pression osmotique du milieu intérieur entraîne une modification de la diurèse. Rôle du complexe hypothalamo-hypophysaire dans la régulation de l’équilibre hydrique Observation 1 : Une perte importante d’eau (sudation intense, diarrhée, vomissement, hémorragie) entraîne la diminution de la diurèse. La perte d’eau diminue le volume sanguin et augmente la pression osmotique du milieu. Observation 2: Après un repas ou l’ingestion d’une boisson on a une augmentation de la  diurèse. Cela  entraîne une augmentation du volume sanguin et une diminution de la P.O. Une modification de la teneur en eau du milieu intérieur peut avoir deux conséquences : une variation, dans le même sens, de la volémie et une variation, en sens contraire, de la pression osmotique. Ces variations stimulent des récepteurs spécifiques : les volorécepteurs (sensibles à la variation du volume sanguin), situés notamment dans l’oreillette gauche, et les osmorécepteurs (sensible à la variation de la P.O), dans les neurones de l’hypothalamus. Des messages nerveux sont envoyés vers le centre intégrateur de l’hypothalamus. Celui-ci  intègre les données et détecte les écarts par rapport à la « normale » et organisme la réponse correctrice. La réponse est constituée par une baisse ou une augmentation de la sécrétion d’hormone antidiurétique ou ADH. L’ADH, élaborée par des neurones de l’hypothalamus  est déversée dans le sang au niveau du lobe postérieur de l’hypophyse : c’est une neurohormone. Elle régule de façon constante la réabsorption de l’eau au niveau du tube urinaire du néphron. En effet, l’ADH, premier messager libéré, se fixe sur un récepteur membranaire (l’adényl-cyclase : AC) situé sur le pôle basal de la cellule du tube. Il en résulte l’activation de l’AC qui forme l’adénosine monophosphate cyclique (AMPc), 2ème messager à partir de l’ATP. L’AMPc induit l’effet métabolique qui aboutit à l’augmentation de la perméabilité à l’eau de la membrane du pôle apical de la cellule tubulaire : de l’eau est ainsi réabsorbée. L’AMPc est ensuite transformé en 5’ AMP par une phosphodiestérase : l’opération s’achève. Une baisse de la volémie stimule la synthèse et la libération d’ADH (donc une réduction de la diurèse). Une augmentation de la volémie inhibe la libération d’ADH.

2)   Régulation de la balance minérale

Observation : des malades souffrants d’une atrophie des glandes surrénales excrètent par voie urinaire de grandes quantités de sodium. Les glandes surrénales interviennent sûrement dans la régulation de la balance minérale. L’élimination des ions par l’urine est réglée par certaines hormones. Le cortex surrénalien ou glande surrénale sécrète une hormone de nature stéroïde, l’aldostérone. L’aldostérone intervient dans la réabsorption tubulaire du sodium. Les cellules cibles de l’aldostérone sont les tubes contournés distaux et tubes collecteurs. –        Lorsque baisse la valeur du rapport , que la diminution résulte d’une hyponatrémie (intense perte de Na+) ou mieux encore d’une hyperkaliémie (concentration élevée de K+), la sécrétion d’aldostérone est intensifiée. Il en résulte au niveau du rein, une augmentation de la réabsorption du sodium tandis que s’élève l’élimination du potassium (effet direct). –        Ensuite intervient le système rénine-angiotensine. Le déficit du sang en sodium (Na+) et la baisse de la pression sanguine sont perçus par les cellules de la paroi des vaisseaux glomérulaires qui produisent la rénine. Celle-ci libérée permet la transformation de l’angiotensinogène en angiotensine. Cette hormone stimule la corticosurrénale productrice d’aldostérone qui permet la réabsorption du Na+. La molécule d’aldostérone pénètre à travers la membrane de la cellule cible et se lie à un récepteur contenu dans le cytoplasme. Le complexe hormone-récepteur est transféré dans le noyau où il agit sur l’expression de certains gènes déclenchant ainsi la synthèse de protéines. Celles-ci interviendraient en augmentant le nombre de perméase dans la membrane cellulaire et en activant les pompes à  sodium. La régulation de la sécrétion de l’aldostérone est due à une substance d’origine rénale. En cas de diminution de la P.O du plasma, cette substance déclenche une cascade de réactions qui accroissent la libération d’aldostérone au niveau de la corticosurrénale. Le cortisol (hydrocortisone) est une hormone stéroïde (corticostéroïde) secrétée par le cortex de la glande surrénale à partir du cholestérol, sous la dépendance de l’ACTH hypophysaire. Il intervient dans la régulation de la P.O du milieu intérieur. C’est un véritable initiateur et régulateur métabolique. Il a une action minéralocorticoïde sur le rein par fixation sur le récepteur de l’aldostérone et permet l’augmentation de la filtration glomérulaire. La sécrétion du cortisol se fait en fonction d’un cycle de 24 heures, et présente un pic maximal le matin. La régulation du cortisol suit une boucle de régulation complexe (axe hypothalamo-hypophysaire-surrénalien). L’hypothalamus produit une hormone, la CRH, qui véhiculé jusqu’à l’hypophyse stimule la sécrétion d’ACTH.L’ACTH, sécrétée et véhiculée dans la circulation sanguine générale, stimule la zone corticale des glandes surrénales qui produit le cortisol.

3)   Régulation du PH

Le milieu intérieur possède un PH proche de la neutralité (PH = 7,4 ± 0,05), mais certains facteurs respiratoires ou métaboliques sont susceptibles d’apporter des modifications à cette valeur entraînant des troubles d’alcalose (PH>7,45) ou d’acidose (PH< 7,35). a)   L’acidose L’acidose est l’acidification du milieu intérieur. Elle  est provoquée par des substances qui vont momentanément faire baisser le PH. Ces facteurs sont par exemple : –        L’acide lactique qui s’accumule dans le sang suite à un travail musculaire intense et prolongé ; –        Le dioxyde de carbone qui se trouve en quantité importante dans le plasma suite à une ventilation pulmonaire insuffisante ; –        Les acides tels que sulfurique (H2S04) et phosphorique (H3P04) qui s’accumulent dans le milieu intérieur suite à un régime alimentaire trop riche en protéines animales. Une très forte acidose entraîne une diminution des réserves alcalines, une urine acide, une perte d’appétit, une respiration à peine plus rapide que la normale, le coma et la mort.   b)   L’alcalose L’alcalose est l’alcalinisation du milieu intérieur. Elle est due à une augmentation du PH. Elle est provoquée par : –        Une hyperventilation pulmonaire qui abaisse la pression artérielle de C02 ; –        Les sels de Na+ et K+ des aliments végétaux qui, une fois métabolisés, sont transformés en radicaux alcalins (NaHCO3, KHCO3). L’alcalose provoque des troubles respiratoires et neuromusculaires. En dehors de la marge 6,9 < PH<7,8 la vie n’est plus possible. La concentration en ions H+ du milieu intérieur est donc d’une grande importance et le maintien d’un PH stable dans les liquides du corps est nécessaire à la vie. c)   Régulation du PH La régulation du PH est assurée par les systèmes tampons du plasma. Les systèmes tampons  du plasma sont : Un système tampon est un couple d’acide faible plus une base forte dont dispose le plasma permettant de réguler de manière spontanée le PH. –        Tendance à une acidose En cas d’acidose, des ions H+ sont ajoutés au plasma et l’équilibre de la solution acide carbonique – hydrogénocarbonate se déplace dans le sens (2). L’acidose traduit la baisse du PH sanguin. En effet une alimentation carnée et un travail musculaire font baisser le PH : ils sont dits acidifiants et on parle d’acidose. L’organisme réagit à travers la réaction ci-dessus pour ramener le PH à sa valeur normale.   –        Tendance à une alcalose En cas d’alcalose, des ions OH- sont apportés par une base forte.  OH- et H+ se combinent et cette disparition d’ions H+ déplace l’équilibre dans le sens (1). L’alcalose traduit une augmentation du PH du sang. Une alimentation végétarienne, riche en sels organiques et le travail du tube digestif augmentent le PH : ils sont dits basifiants. Les fortes variations du PH échappent aux systèmes, dans de tels cas interviennent les poumons et les reins. Les tampons ne sauraient toutefois résister à un apport massif d’acide qui aurait pour effet d’épuiser la réserve alcaline. C’est alors qu’interviennent les organes régulateurs : les reins et les poumons. –        Régulation par les reins Le rein élimine des phosphates acides, il élabore de l’ammoniaque et en rejette une partie sous forme de sels ammoniacaux. ·       En cas d’acidose (lors d’une insuffisance respiratoire), les reins éliminent davantage d’ions H+ et réabsorbent les ions HCO3-. Les urines seront alors acides. ·       En cas d’alcalose les reins éliminent peu d’ions H+ et réabsorbent peu d’ions HCO3-. Les urines sont alors alcalines car les hydrogénocarbonates filtrés s’échappent dans l’urine. –        Régulation par les poumons La modification du rythme et de l’intensité de la ventilation pulmonaire permet de régler l’expression du CO2 : ·            Si H+ (acidose) augmente dans le plasma on a une stimulation de la respiration (hyperventilation). .  H2CO3 qui se forme est converti en CO2 et H2O éliminés par les poumons. En effet, un sang surchargé de CO2 (hypercapnie), appauvri en O2 (anoxémie), riche en métabolites acides anaérobiques (acidose), excite intensément les centres respiratoires. La ventilation pulmonaire s’accélère et permet d’éliminer l’excès du CO2. ·       En cas d’alcalose, il y a hypoventilation, le CO2 est alors retenu dans le plasma ce qui entraîne la formation d’ions H+. En effet, les centres respiratoires cessent de fonctionner lorsque le sang est appauvri en CO2 (hypocapnie) et a perdu des ions H+ (alcalose) du fait d’une hyperventilation.    

III)       Unité physiologique de l’organisme : les corrélations fonctionnelles.

L’étude de la régulation glycémique nous a permis d’entrevoir un type de corrélation neuro-hormonale montrant une prédominance très nette des phénomènes humoraux ; L’étude du rythme cardiaque nous a montré un ensemble complexe de corrélations neuro-humorales où les phénomènes nerveux sont prédominants ; … L’existence de corrélations fonctionnelles dans tous les domaines de l’activité organiques entraîne une étroite solidarité entre tous les organes, assurant à l’organisme une remarquable unité. Cette unité est due à l’action coordonnée : –         du système nerveux qui commande certains organes  (système cérébro-spinal) et règle le fonctionnement des autres suivant les besoins de l’organisme (système neurovégétatif) ; –        Des hormones dont l’action complète celle des systèmes sympathique et parasympathique ; –        Du milieu intérieur enfin, qui assure à toutes les cellules des conditions physico-chimiques de vie identiques. Les corrélations fonctionnelles ont pour rôle d’assurer l’unité  la stabilité et le bon fonctionnement de l’organisme. L’homéostasie est l’ensemble des modifications conduisant à un équilibre qui répond aux exigences momentanées de la vie des cellules et de la vie de l’organisme.
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