PREMIERE PARTIE : LA CELLULE

Chapitre introductif

 

Introduction générale sur la biologie

  La biologie, c’est la science qui étudie la vie (tout ce qui nait, qui se développe, qui se reproduit et meurt). On peut rencontrer la vie à trois niveaux :
  • Au niveau moléculaire : ex : les virus constitués de molécules d’ADN ou ARN ;
  • Au niveau unicellulaire (monocellulaire). Ex : les champignons microscopiques, les amibes, les bactéries…
  • Au niveau pluricellulaire. Ex : l’Homme, champignons à chapeau. On les appelle les métazoaires (animaux) ou métaphytes (plantes).
Tous les organismes vivants pluricellulaires sont constitués de systèmes (appareils), d’organes étroitement liés entre eux et soumis à des systèmes de régulation nerveuse et humorale. Le tout est contrôlé par le génotype de l’individu. L’invention et l’utilisation du microscope dans la biologie a révélé que :
  • Les organes sont constitués de tissus,
  • Les tissus sont constitués de cellules,
  • Les cellules sont constituées par des organites,
  • Les organites sont formés de molécules.
L’étude de la vie passe donc par celle de la cellule (cytologie), de la reproduction et de l’hérédité. Ce qui permettra de comprendre le passage de la vie unicellulaire à la vie pluricellulaire.  

Première partie : la cellule

 

Chapitre introductif

 

I) La découverte de la cellule : la théorie cellulaire

  La connaissance de la cellule a été possible grâce à l’action conjuguée de différents chercheurs et aux moyens d’investigation en constante évolution. En 1665, le physicien astronome et naturaliste anglais ROBERT  HOOCKE observa et  décrit de petites “chambres“ dans un fragment de liège qu’il nomma cellules. Par la suite, le drapier hollandais ANTONIE VAN LEEUWENHOCK (1632-1703), à l’aide d’un microscope qu’il avait fabriqué observa de nombreuses cellules (globules rouges, spermatozoïdes, levures de bière…). Un siècle après la découverte des cellules, des progrès considérables ont été réalisé concernant la microscopie. Il a fallu attendre les publications du botaniste allemand, MATHIAS SCHLEIDEN en 1838 sur la structure des végétaux, et plus tard, en 1839, celles de Schwann sur la structure des animaux, pour que l’existence des cellules soit confirmée. En 1855, VIRCHOW affirme « fortement »que toute cellule vient d’une cellule préexistante. Cette affirmation est à l’origine des bases de la théorie cellulaire, qui peut être formulée ainsi :   ·       Les animaux et les végétaux sont formés de cellules ; ·       Toute cellule vient exclusivement de la division d’une cellule préexistante ; ·       La cellule est une unité fonctionnelle de la vie, du métabolisme (toutes les réactions chimiques de l’organisme ont lieu dans les cellules) ; ·       Lorsque les conditions sont favorables, la cellule est capable de se multiplier in vitro (dans les tubes à essai).  

II) Les méthodes d’étude de la cellule

1)   Les instruments d’observation Le microscope ordinaire ou photonique ou optique : IL permet des grossissements de l’ordre de 25-1500X et donne une image réelle de l’objet observé Le microscope électronique : il donne une image de l’objet observé sur un écran appelé une électrographie .Il permet des grossissements de l’ordre de 100000X et permet de découvrir les structures insoupçonnées au microscope optique 2)   Les techniques d’observation La cellule peut être étudiée par les méthodes microscopiques et de fractionnement .A ces méthodes peuvent être associées les techniques de congélation rapide et de marquage radioactif. Dans la méthode microscopique, la cellule est étudiée toute entière à l’état vivant ou à l’état mort. Dans la méthode du fractionnement, la cellule est détruite et les différents éléments qu’elle contient sont séparés par ultracentrifugation permettant ainsi de les étudier séparément. L’observation vitale : elle permet de suivre des phénomènes biologiques tels que le déplacement, la nutrition, l’évolution, la reproduction, etc. De manière générale, la cellule peut être étudiée dans son milieu naturel (in vivo) ou dans son milieu artificiel (in vitro).L’observation vitale peut se faire en utilisant des colorants vitaux qui permettent de colorer la cellule sans la tuer. Exemple : le rouge neutre colore la vacuole en rose,

Le vert de méthyl colore le noyau en vert,

Le bleu de méthylène colore le cytoplasme en bleu,

NB : l’observation prolongée bloque le métabolisme cellulaire. L’observation à l’état mort : pour cette observation la cellule est tuée et fixée.L’ utilisation de fixateurs permet de durcir la cellule et d’éviter son pourrissement. Exemple : le formol, l’alcool,…cette observation permet de s’intéresser à la cellule entière ou à des aspects particuliers. Les techniques modernes d’observation Ce sont : -les congélations rapides qui permettent de fixer des moments précis de la vie cellulaire, -les marquages radioactifs qui permettent de suivre l’évolution d’une molécule à l’intérieur de la cellule, -l’ultracentrifugation qui permet de séparer les différents constituants cellulaires sur la base de leur différence de densité.    

CHAPITRE I : ORGANISATION DE LA CELLULE

I.           Structure de la cellule

1)   La cellule vue au microscope photonique

a.   Structure de la cellule : les différentes parties de la cellule

Cellule animale

Observation de frottis sanguin

Du sang humain est étalé sur une lame, séché, puis traité par un mélange de fixateur et colorant. L’observation au microscope photonique permet de distinguer : ·       De nombreuses cellules discoïdes, biconcaves et anucléées appelées hématies ou globules rouges ; ·       Des cellules moins nombreuses que les hématies appelées leucocytes comprenant des lymphocytes (noyau arrondi, cytoplasme peu abondant), des monocytes (noyau arrondi ou incurvé, cytoplasme clair) et des polynucléaires (noyau lobé, cytoplasme granuleux) parmi lesquels on peut citer les polynucléaires neutrophiles, les polynucléaires éosinophiles et les polynucléaires basophiles ; ·       Des plaquettes anucléées, très petites, souvent rassemblées en amas.

Observation d’épithélium buccal

L’observation d’un fragment de l’épithélium buccal dans une goutte de bleu de méthylène montre des cellules avec un noyau, une membrane cytoplasmique très fine, un cytoplasme renfermant de nombreuses granulations.

La cellule végétale

Observons un fragment d’épiderme de bulbe d’oignon monté entre lame et lamelle dans différents liquides. ·       Dans une goutte de liquide de Ringer, au faible grossissement, on voit des cellules limitées par des parois épaisses de forme allongée et polyédrique. Ces cellules  contiennent chacune un noyau visible renfermant généralement deux nucléoles ; ·       Au fort grossissement, dans une goutte de Carmin aluné, nous voyons une cloison incolore formée de deux membranes cellulosiques soudées par un ciment pectique ; c’est la paroi pectocellulosique. Des pores ou plasmodesmes sont visibles par endroit ; ·       Dans une goutte de rouge neutre à un grossissement moyen on observe une grosse vacuole colorée en rouge ; ·       Lorsque les cellules sont montées dans de l’eau iodée, au fort grossissement, le noyau est bien visible avec tout autour, de nombreuses inclusions (mitochondries, huiles, appareil de Golgi…). L’observation d’un fragment de feuille d’Elodée dans une goutte d’eau entre lame et lamelle montre des éléments ovoïdes, colorés en vert ; ce sont des chloroplastes. Ils renferment un pigment vert, la chlorophylle. N.B : on distingue différents types de plastes : les Du sang humain est étalé sur une lame, séché, puis traité par un mélange de fixateur et colorant. L’observation au microscope photonique permet de distinguer :
  • De nombreuses cellules discoïdes, biconcaves et anucléées appelées hématies ou globules rouges ;
  • Des cellules moins nombreuses que les hématies appelées leucocytes comprenant des lymphocytes (noyau arrondi, cytoplasme peu abondant), des monocytes (noyau arrondi ou incurvé, cytoplasme clair) et des polynucléaires (noyau lobé, cytoplasme granuleux) parmi lesquels on peut citer les polynucléaires neutrophiles, les polynucléaires éosinophiles et les polynucléaires basophiles ;
  • Des plaquettes anucléées, très petites, souvent rassemblées en amas.
    Observation d’épithélium buccal L’observation d’un fragment de l’épithélium buccal dans une goutte de bleu de méthylène montre des cellules avec un noyau, une membrane cytoplasmique très fine, un cytoplasme renfermant de nombreuses granulations.
  • La cellule végétale
Observons un fragment d’épiderme de bulbe d’oignon monté entre lame et lamelle dans différents liquides.
  • Dans une goutte de liquide de Ringer, au faible grossissement, on voit des cellules limitées par des parois épaisses de forme allongée et polyédrique. Ces cellules contiennent chacune un noyau visible renfermant généralement deux nucléoles ;
  • Au fort grossissement, dans une goutte de Carmin aluné, nous voyons une cloison incolore formée de deux membranes cellulosiques soudées par un ciment pectique ; c’est la paroi pectocellulosique. Des pores ou plasmodesmes sont visibles par endroit ;
  • Dans une goutte de rouge neutre à un grossissement moyen on observe une grosse vacuole colorée en rouge ;
  • Lorsque les cellules sont montées dans de l’eau iodée, au fort grossissement, le noyau est bien visible avec tout autour, de nombreuses inclusions (mitochondries, huiles, appareil de Golgi…).
L’observation d’un fragment de feuille d’Elodée dans une goutte d’eau entre lame et lamelle montre des éléments ovoïdes, colorés en vert ; ce sont des chloroplastes. Ils renferment un pigment vert, la chlorophylle. N.B : on distingue différents types de plastes : les chloroplastes plus caractéristiques, les amyloplastes (pomme de terre) et les chromoplastes (pulpe de tomate).

b.   Plan d’organisation de la cellule

A partir de ces observations nous dirons que la cellule comprend : ·       Une membranecytoplasmique ou plasmique, ·       Un cytoplasme qui renferme des inclusions, ·       Un noyau.

2)   La cellule vu au microscope électronique : l’ultra structure cellulaire

    Le microscope électronique, grâce à ses très forts grossissements permet l’observation de la structure fine des organites cellulaires isolés ou des coupes ultrafines des cellules fixées au tétroxyde d’osmium. a)   La membrane plasmique  ·       Description de l’ultra structure L’analyse chimique de membranes isolées montre que celles-ci sont essentiellement composées de protéines et de lipides. L’étude par microscopie électronique permet de préciser la disposition de ces molécules.  Les techniques de cryodécapage et l’observation de répliques en microscopie électronique montrent  que la membrane plasmique est formée de deux  feuillets sombres séparés par un feuillet clair ; c’est la structure tripartite. ·       Les feuillets sombres sont constitués des pôles hydrophiles des phospholipides et des protéines périphériques ; ·       Le feuillet clair est constitué des chaînes hydrophobes des phospholipides. La membrane plasmique est traversée par des protéines. Les éléments constitutifs de la membrane plasmique sont libres et peuvent se déplacer latéralement ; c’est pourquoi on dit qu’elle est considérée comme un édifice fluide. Cette fluidité permet à la membrane de pouvoir se déformer, se rétracter, d’envelopper et de rejeter  des substances diverses.     ·       Différenciation morphologique de la membrane plasmique La membrane des cellules isolées  forme parfois des prolongements temporaires ou pseudopodes qui permettent les déplacements ou la capture de proies par phagocytose. Elle porte parfois des organites locomoteurs appelés cils ou flagelles. La membrane des cellules épithéliales libres peut être nue, ciliée ou garnie de microvillosités qui augmentent considérablement la surface d’échange. Les membranes de deux cellules animales voisines séparées peuvent être étroitement associées, soit par une jonction serrée ou tight-junction, soit par un desmosome, soit par des replis sinueux, soit par des jonctions lacunaires ou gap-junction. Ces connexions intercellulaires assurent l’adhésion et le maintien de cellules voisines dans un tissu. ·       Fonction ·       la membrane plasmique assure la protection de la cellule ; ·       elle assure les échanges entre la cellule et son environnement ; ·       intervient dans la reconnaissance des molécules circulant dans le milieu extracellulaire ; ·       permet aux cellules de communiquer les unes avec les autres, grâce aux récepteurs membranaires .

b)   le cytoplasme et ses organites

Le cytoplasme est le compartiment principal de la cellule, délimité par la membrane plasmique. Il est constitué de liquide appelé hyaloplasme et de petits éléments, les organites. L’ensemble du cytoplasme, du noyau et des organites vivants de la cellule(mitochondrie, appareil de golgi, plastes, centrosome)  forme le protoplasme. ·       Le hyaloplasme ou cytosol Il est caractérisé par son homogénéité. Il a un PH= 6,8.  C’est un colloïde formé de 80% d’eau et de 20% de tout ce qui est dans la cellule : glucide, lipide, protéine, ARNm, ARNt, ribosome, ions, etc. Il correspond au cytosol et c’est à lui que le cytoplasme doit ses propriétés physiques essentielles : élasticité, rigidité, contractilité, fluidité, cohésion. On y trouve souvent des structures fibrillaires formant le cytosquelette(microtubules, microfilaments, myofibrilles). ·       Ultra structure et rôle des organites Un organite est une structure cellulaire caractéristique des cellules eucaryotes situé dans le cytoplasme et délimité par une membrane phospholipidique. ·       Les ribosomes Structure Le ribosome est un petit organite membranaire constitué de 2 sous unités inégales : une petite unité et une grande unité qui s’unissent en période d’activité. Les ribosomes sont souvent unis en files appelés polyribosomes ou polysomes. On peut les trouver dans le cytoplasme, le chloroplaste, les mitochondries, sur le réticulum endoplasmique.                   Fonction   Les ribosomes interviennent dans la synthèse des protéines. ·       Le réticulum endoplasmique Structure Le réticulum endoplasmique est fait d’un réseau de membranes doubles qui délimitent des sacs aplatis.  Ces sacs sont souvent groupés en séries grossièrement parallèles. Il est présent dans les cellules eucaryotes et est lié à la membrane plasmique et à la membrane nucléaire .on observe souvent sur sa face externe des grains de ribosome. Lorsque le réticulum endoplasmique porte des ribosomes, il est dit rugueux ou granuleux ou ergastoplasme. Dans le cas contraire, c’est un réticulum endoplasmique lisse(REL). Rôles Le réticulum endoplasmique rugueux(REG) assemble  et transporte les protéines destinées aux membranes et à la sécrétion. Le REG est le site de la traduction  lors de la synthèse des protéines. Quant au REL, il intervient dans plusieurs processus métaboliques ; Il participe à la synthèse de lipides et joue un rôle dans la détoxification des cellules et le stockage du calcium. ·       L’appareil de Golgi                   Structure Il est constitué par des unités appelées dictyosomes. Chaque dictyosome est constitué d’une série de sacs membraneux aplatis entourés de nombreuses vésicules membraneuses plus ou moins sphériques. Ces sacs produisent à leurs extrémités, des vésicules golgiennes qui forment des vacuoles de sécrétion, ou grains de zymogène.                       Rôle L’appareil de Golgi permet la concentration des protéines, l’élimination des déchets et des produits de sécrétions. ·       Les lysosomes Structure Les lysosomes sont des vacuoles où s’opère la digestion des substances ingérées par phagocytose ou par pinocytose ou des organites usés destinés à être remplacés. Ils sont présents dans le cytosol de toutes les cellules animales. Ils sont formés dans l’appareil de Golgi ou le réticulum endoplasmique. Ils renferment soit des substances à digérer soit des enzymes capables de réaliser cette digestion.                           Rôle Ils ont pour fonction d’effectuer la digestion intracellulaire (ou extracellulaire via exocytose), de participer à la synthèse de certaines substances (cellulose), de permettre l’autophagie (autodestruction). Le RE, les ribosomes, l’appareil de Golgi et les lysosomes forment le système membranaire interne. ·       Les mitochondries Structure Ce sont des organites allongés délimités par une double membrane, une externe lisse et une interne formant des invaginations sous forme de crêtes ou replis. Ces crêtes sont transversales. Le nombre de crêtes augmente avec l’intensité de l’activité de l’organite. L’intérieur de la mitochondrie est occupé par une substance homogène : la matrice dans laquelle il y a des ribosomes, de l’ADN, de l’ATP, des enzymes. On les rencontre dans toutes les cellules. L’ensemble des mitochondries d’une cellule constitue le chondriome.   Rôle Elle est considérée comme la « centrale énergétique » de la cellule, car c’est là que se déroulent les dernières étapes du cycle respiratoire qui convertit l’énergie des molécules organiques issues de la digestion (glucose) en énergie directement utilisable par la cellule (ATP). ·       Les plastes Les cellules végétales renferment des organites appelés proplastes dont la structure est proche de celle des mitochondries. C’est à partir de ces proplastes que dérivent les différents types de plastes. Suivant la cellule, les plastes peuvent se spécialiser pour accomplir certaines fonctions. Ainsi, les amyloplastes sont spécialisés dans le stockage d’amidon, les chromoplastes qui contiennent des pigments (caroténoïdes), donnent leurs couleurs aux fruits. Les plus caractéristiques, sont les chloroplastes. Ils sont formés chacun d’une membrane à deux feuillets : le feuillet externe lisse et le feuillet interne formé de crêtes longitudinales. Entre les crêtes, il y a des piles de saccules (thylakoïdes) verts renfermant la chlorophylle et des caroténoïdes. Chaque pile est un granum. Dans la matrice (stroma), il y a des ribosomes, une molécule d’ADN, de l’ATP, des granules, des enclaves amylifères… Les chloroplastes, grâce à la chlorophylle qu’ils contiennent sont le siège de la photosynthèse. Les mitochondries et les plastes forment les organites semi-autonomes.     ·       Les centrioles Structure Le centriole (présent dans le centrosome) est un cylindre formé de 9 triplés de microtubules. La cellule animale possède deux centrioles perpendiculaires situés près du noyau.                              Rôle Le centriole intervient dans la division de la cellule animale par la formation des astères. Il participe également aux mouvements des cils et des flagelles . ·       Les microtubules et les microfilaments Les microtubules sont des cylindres creux. Les microfilaments sont très fins et plus ou moins allongés. Les centrioles , les microtubules et les microfilaments forment le cytosquelette qui permet de soutenir la forme de la cellule, la motilité cellulaire,et la division cellulaire. ·       Les inclusions cytoplasmiques Ce sont : les réserves glucidiques comme le glycogène, les accumulations lipidiques et protéiques.  Ce sont des produits de l’activité cellulaire. Ils ne sont pas toujours présents dans la cellule, car ils sont synthétisés périodiquement et dépensés au cours de son métabolisme. ·       Le noyau Structure Il comprend : Ø  L’enveloppe nucléaire comportant deux membranes séparées par un espace périnucléaire qui par endroits communique avec des cavités du réticulum endoplasmique. Les deux membranes fusionnent à intervalles réguliers, formant  des pores nucléaires ; Ø  Le nucléoplasme liquide gélatineuse renfermant : – Un ou plusieurs nucléoles formés de protéine et d’ARN ; – La chromatine, formée de filaments ou chromosomes.           Rôle Il a deux fonctions principales : contrôler les réactions chimiques du cytoplasme et stocker les informations nécessaires à la division cellulaire, conserver l’information génétique ainsi que de contrôler la synthèse d’ADN et sa transcription en ARN. ·       La vacuole La vacuole est un compartiment délimité par une membrane appelée toxoplasme. Elle est remplie d’eau et contient  diverses molécules inorganiques et organiques comme les enzymes. Elle est grosse dans la cellule végétale et petite dans la cellule animale. Elle permet l’excrétion des déchets, le stockage de substances et maintient l’équilibre hydrique.  

3)   Comparaison d’une cellule animale avec une cellule vegetale

 
Caractères communs Caractères propres à la cellule animale Caractères propres à la cellule végétale
Membrane plasmique, cytoplasme mitochondrie appareil de golgi, réticulum endoplasmique, lysosome -petites vacuoles, -lipides-glycogène   -desmosome   -centrosome -grandes vacuoles -huiles-essences     -plasmodesme     -plastes   -paroi squelettique  

II.           Les acides nucléiques : ADN et ARN

1)   Mise en évidence et localisation

a)   Mise en évidence

·       Les analyses chimiques

Des analyses de broyats cellulaires ont permis de recueillir de très grosses molécules provenant des noyaux. Ces macromolécules appelées acides nucléiques sont porteuse d’informations. Des analyses ménagées ont montré que certains de ces acides renferment de nombreuses molécules d’un sucre : le désoxy, 2-ribose (C5H10O4) d’où leur nom d’acides désoxyribonucléiques (ADN). D’autres contiennent un pentose, le ribose ; on les appelle acides ribonucléiques ou ARN. ·       Les méthodes des colorants (test de Feulgen et de Brachet) Ces méthodes permettent de mettre en évidence la localisation des acides nucléiques. ·       Test de Feulgen : mise en évidence de l’ADN L’ADN est le constituant essentiel de la chromatine. Sa coloration par la méthode de Feulgen se fait en deux étapes : Etape1 : on hydrolyse partiellement l’ADN en présence d’acide chlorhydrique dilué. Etape2 : ensuite, on traite au réactif de schiff et on obtient une coloration rose. ·       Test de Brachet : distinction de l’ADN et de l’ARN On traite une cellule avec le colorant d’Una, un mélange de vert de méthyle et de pyronine. Le vert de méthyle colore l’ADN en vert et la pyronine colore l’ARN en rose. On compare cette cellule témoin colorée avec ce mélange avec des cellules traitées préalablement avec des enzymes spécifiques (digérant) : l’ADNase et l’ARNase qui détruisent respectivement l’ADN et l’ARN ; ensuite colorées. On constate que : ->  Le cytoplasme et le nucléole de la cellule témoin se colorent en rose et la chromatine en vert ; ->Pour la cellule traitée à l’ARNase avant coloration : seule la chromatine se colore en vert ; le cytoplasme et le nucléole restent incolores ; ->  Pour la cellule traitée à l’ADNase et ensuite colorée : seuls le nucléole et le cytoplasme sont colorés en rose ; la chromatine reste incolore. Schémas du test de Brachet ·       Méthode d’autoradiographie Il est possible de mettre en évidence les acides nucléiques par le marquage radioactif. Ces macromolécules ont des constituants spécifiques qui sont la thymine pour l’ADN et l’uracile pour l’ARN. En utilisant la désoxythymidine radioactive et l’uracile radioactif qui vont s’intégrer de manière spécifique à ces molécules, il est possible de les caractériser. b)   Localisation A partir de ces expériences  on a localisé l’ADN dans le noyau (chromatine) et l’ARN dans le nucléole et le cytoplasme.  

2)   Composition chimique et structure

a)   Composition chimique

L’hydrolyse enzymatique des acides nucléiques ont permis d’isoler leurs différents constituants chimiques. ·       Composition chimique de l’ADN L’hydrolyse enzymatique complète de l’ADN permet d’obtenir les constituants suivants : ·       Un sucre, le désoxyribose (C5H10O4) ; ·       les bases organiques azotées classées en 2 groupes : les bases puriques : Adénine (A) et Guanine (G) et les bases pyrimidiques : Thymine (T) spécifique de l’ADN et la Cytosine(C) ; ·       l’acide phosphorique (H3PO4).   ·       Composition chimique de l’ARN Il s’agit : ·       D’un sucre, le ribose (C5H10O5 ) ; ·       D’un acide, l’acide phosphorique (H3PO4) ; ·       De 4 bases organiques azotées : l’Uracile spécifique à l’ARN, la Cytosine, la Guanine et l’Adénine.

b)   Structure

·       Structure de l’ADN

L’ADN est formé de deux chaînes de nucléotides enroulées rigoureusement complémentaires formant une double hélice : c’est une molécule bicaténaire. Les deux chaînes ont une orientation antiparallèle.  L’axe central de l’hélice est constitué par les ponts hydrogènes qui unissent les bases entre elles. Ainsi C et G sont unis par trois liaisons hydrogène (C =  G) et A et T par deux liaisons hydrogène (A=T). L’adénine est toujours liée à la thymine, et la guanine est toujours liée à la cytosine. L’ADN est spécifique de l’espèce, mais quel que soit l’espèce, le rapport A /T= G/C = 1. ·       Structure de l’ARN L’ARN est formé par une seule chaîne polynucléotidique : c’est une molécule monocaténaire. Les liaisons hydrogènes sont intercaténaires. Il existe trois types d’ARN : l’ARN messager ou ARNm, l’ARN de transfert ou ARNt et l’ARN ribosomal ou ARNt. Un  nucléoside est une molécule constitué soit d’un ribose soit d’un désoxyribose liée à une base purique ou pyrimidique via une liaison glycosidique. Si le sucre est un ribose on a un ribonucléoside (adénosine, guanosine, uridine, cytidine, thymidine) par contre si c’est un désoxyribose, on a un désoxyribonucléoside (désoxyadénosine, désoxyguanosine, désoxyuridine, désoxycytinine, désoxythymidine). Le nucléoside est l’unité ou l’élément constitutif des acides nucléiques. Un nucléotide (ou nucléoside- monophosphate) est un nucléoside avec un phosphate sur le carbone C5’ du pentose. C’est aussi un ester phosphorique de nucléosides. Il existe quatre nucléotides différents selon la nature de la base azotée : le nucléotide à A, le nucléotide à T, le nucléotide à G et le nucléotide à C.      
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