QUATRIEME PARTIE : FONCTION DE RELATION (chapitre 2)

CHAPITRE II : LE SYSTEME NERVEUX ET LE COMPORTEMENT MOTEUR

Introduction Le comportement moteur d’un homme ou d’un animal regroupe 2 types d’activités : –        L’activité réflexe, déclenchée sans l’intervention de la volonté et qui peut être inné (réflexe simple) ou acquise (réflexe conditionnel) ; –        L’activité spontanée (mouvements volontaires, conscients, réfléchis).  

I.           Notion d’acte réflexe

1)   Quelques réflexes observés chez l’homme et chez d’autres vertébrés

a)   Chez l’homme –        Une percussion est portée à l’aide d’un petit marteau au- dessous de la rotule. On observe une extension de la jambe, c’est le réflexe rotulien. –        Chatouillons très légèrement la plante du pied d’un individu endormi. On observe aussitôt le fléchissement des orteils sans que la personne se réveille : c’est le réflexe plantaire. –        Lorsqu’on soulève le tronc du bébé et que l’on retire rapidement la main, il écarte  ses bras, tend les doigts (habituellement pliés) et tend ses jambes. Les bras se rapprochent ensuite en un mouvement d’embrassement. C’est le réflexe de Moro. –        Lorsqu’un objet arrive droit dans les yeux d’un sujet, il ferme automatiquement les yeux : c’est le réflexe de  fermeture des paupières b)   Chez les autres vertébrés – Toute excitation de la muqueuse linguale, provoquée par le contact d’un aliment, déclenche par voie réflexe la sécrétion salivaire : c’est le réflexe salivaire. – lorsqu’on lâche un chat à une certaine hauteur les quatre pattes en l’air, il retombe sur ses quatre pattes après une chaine de mouvements coordonnées : c’est le réflexe d’équilibre.

2)   Caractères des réflexes

Les réflexes se manifestent toujours de la même façon chez tous les individus de la même espèce. Ils sont dits pour cela stéréotypés et spécifiques ; Ils font partie du patrimoine héréditaire. C’est-à-dire qu’ils sont innés. Ils sont involontaires et inconscients car ils ne sont pas contrôlés par l’individu ; Ils sont inéluctables car la même excitation provoque toujours la même réponse chez l’individu; Ils sont des réponses automatiques et adaptées à la cause qui les déclenche car ils permettent à l’organisme de s’y soustraire ; Ils se produisent sans apprentissage, ils sont prévisibles.  

II.         Etude expérimentale des réflexes médullaires chez la grenouille

1.  Etude expérimentale des réflexes médullaires chez la grenouille.

a)   Mise en évidence d’un réflexe médullaire. Pour l’étude des réflexes médullaires, nous utiliserons une grenouille spinale c’est-à-dire une grenouille dont l’encéphale a été détruit. Expérience : soit une grenouille spinale suspendue à une potence par la lèvre inférieure, les pattes postérieures pendantes librement. Pinçons une des pattes postérieures. On observe après un certain temps de latence un retrait de la patte (réflexe de flexion). La même réponse est obtenue en plongeant la patte dans l’eau glacée, l’acide, si la patte est excitée avec un courant électrique suffisant. b)   Mise en évidence des éléments indispensables à la réalisation du réflexe médullaire. Expérience 1 : On réalise une série d’expériences avec une grenouille spinale, dont l’encéphale a été détruit, que l’on suspend à une potence par la lèvre inférieure, les pattes postérieures pendantes librement. On trempe l’extrémité des doigts de la patte postérieure gauche dans des solutions d’acide de concentration croissante, et on observe le comportement de l’animal. SOLUTION1 : Aucune réponse dans la première solution ; SOLUTION2 : Flexion du pied gauche ; SOLUTION3 : Flexion du membre postérieur gauche ; SOLUTION4 : Flexion des membres antérieur et postérieur gauches ; SOLUTION5 : Flexion des quatre membres. Expérience 2 : Pendant quelques secondes, on plonge l’extrémité de la patte postérieure droite d’une grenouille spinale dans un anesthésique (éther, par exemple). On stimule en plongeant dans l’acide  le pied droit, on n’observe aucune flexion du pied gauche. On plonge le pied gauche de la grenouille dans l’acide ; on observe la flexion des quatre membres. Une demi-heure plus tard, l’excitation efficace de la patte postérieure droite entraîne la flexion des quatre membres. Expérience 3 : Sur une grenouille spinale, on sectionne le nerf sciatique du pied gauche au niveau de la cuisse et on procède à des excitations des deux bouts (central et périphérique). On obtient les résultats suivants : –        On plonge dans une solution d’acide les orteils gauches ; on n’observe aucune réaction. –        On plonge dans une solution d’acide les orteils droits ; on obtient une flexion du membre postérieur droit, plus parfois des mouvements de la cuisse gauche et des membres antérieurs. La moelle épinière transmet l’influx nerveux à la jambe gauche. –        On stimule électriquement le bout central (côté moelle épinière) du nerf ; on observe une flexion du membre postérieur droit. Cela veut dire que le nerf sciatique contient des fibres sensitives qui conduisent des influx nerveux des récepteurs sensoriels à la moelle épinière. –        On excite électriquement le bout périphérique du nerf sciatique ; on obtient un mouvement de la jambe et du pied gauche. Le nerf sciatique conduit des influx centrifuges provoquant des concentrations musculaires : il contient aussi des fibres motrices, c’est donc un nerf mixte. Expérience 4 : Le mouvement de flexion du membre est le résultat de la contraction du gastrocnémien (muscle de la jambe de la grenouille). Si l’on sectionne un des tendons qui relie ce muscle aux os, il n’y a plus de mouvements du membre, malgré la contraction du muscle. Expérience 5 : On détruit totalement la moelle épinière de la grenouille et on porte une forte stimulation sur les pieds des membres postérieurs droit et gauche. On n’obtient aucune réponse. Analysons les expériences –        Expérience 1 : la flexion de la patte ne s’obtient que pour le côté où le pied n’a pas été anesthésié, donc l’intégrité de la peau est indispensable. (rôle d’organe récepteur). –        Expérience 2 : le nerf sciatique conduit l’influx nerveux sensitif et l’influx nerveux moteur. (nerf : organe de conduction mixte). –        Expérience 3 : la présence du muscle relié à son tendon est nécessaire pour l’accomplissement du mouvement. –        Expérience 4 : l’intégrité de la moelle épinière est indispensable pour qu’il se produise une réponse suite à une excitation. Conclusion : dans la réalisation du réflexe médullaire les éléments suivants sont indispensables : –        Un organe récepteur (la peau) : c’est l’organe qui reçoit l’excitation au niveau des terminaisons nerveuses et la transforme en un message nerveux ; –        Des organes conducteurs : ce sont les nerfs : on a un conducteur sensitif centripète qui conduit le message né de l’excitation vers le centre nerveux et un conducteur moteur centrifuge qui conduit le message du centre nerveux vers les muscles. Quelques fois l’influx sensitif et l’influx moteur sont conduits par le même nerf : c’est donc un nerf mixte (le nerf sciatique). –        Un centre nerveux : il s’agit de la moelle épinière : c’est le centre nerveux qui reçoit le message sensitif, l’intègre et le transforme en message moteur avant de l’envoyer à l’organe effecteur concerné ; –        Des organes effecteurs : ce sont les muscles qui accomplissent les mouvements ;  

2.  Lois de Pflüger

a)   Mise en évidence des lois de Pflüger Suspendons une grenouille spinale à une potence. Déposons sur la peau d’une des pattes postérieures un fragment de papier filtre imbibé d’acide. En fonction de la concentration de l’acide nous allons observer : –        Aucune réaction lorsque la concentration de l’acide est  très faible et que le seuil d’excitation n’est pas atteint. On parle de la loi de seuil. –        Une légère contraction localisée au point excité quand la concentration de l’acide est sensiblement égale au seuil : c’est la loi de localisation. –         Une flexion de la patte toute entière : c’est la loi de l’unilatéralité. Cela implique que la concentration de l’acide est un peu plus forte. –        En appliquant des concentrations de plus en plus importantes, on assiste à la contraction des 2 pattes postérieures (c’est la loi de symétrie), la contraction des 4 pattes (loi de l’irradiation) et enfin tout le corps réagit (loi de généralisation). b)   Interprétation des lois de Pflüger Les lois de Pflüger peuvent s’énoncer en ses termes : « pour une excitation localisée, la réponse musculaire est proportionnelle à l’intensité de l’excitation. Plus l’excitation est forte plus la réaction est importante ». Autrement dit la réponse musculaire obtenue à la suite d’une excitation localisée de la peau est d’autant plus étendue que cette excitation est plus intense.  

3.  Interprétation histologique des réflexes médullaires

a)   Cas d’un réflexe simple –        Expérience de section de Magendie Magendie opère sur de jeunes chiens. Il met à  nu la racine postérieure et la racine antérieure du nerf rachidien rattaché à la moelle épinière. Il procède ensuite à la section de la racine postérieure en (1). Il constate que : –        L’excitation du bout périphérique de la racine postérieure ne provoque pas de mouvement ; –        L’excitation du bout central de cette racine provoque des réactions motrices et des douleurs ; –        Une insensibilité totale de la région innervée par ce nerf sensitif. Sur un autre chien, il sectionne la racine antérieure en (2).il constate : –        une  paralysie totale de la région innervée ; –        l’excitation du bout périphérique de cette racine provoque une contraction des muscles. –        L’excitation du bout centrale est sans effet. Magendie  conclut que les fibres nerveuses de la  racine postérieure sont centripètes et sensitives alors que celles de la racine antérieure sont centrifuges et motrices. –        Expérience de dégénérescence Wallerienne Sur un chien Waller coupe la racine postérieure de part et d’autre du  ganglion spinal : il constate que les fibres nerveuses qui partent vers le centre et vers la périphérie dégénèrent. –        Interprétation des expériences De ces expériences, on peut noter qu’au niveau de la racine postérieure, une portion de fibres isolée du ganglion spinale dégénère : les corps cellulaires de ces fibres se trouvent donc dans le ganglion spinal. Aussi, au niveau de la racine antérieure, on peut noter qu’une portion de fibre isolée de la moelle épinière dégénère ; les corps cellulaires de ces fibres se trouvent donc dans la moelle épinière. Remarque : la poliomyélite est due à  des dégénérescences analogues. Le virus détruit la corne antérieure de la moelle ce qui entraine la dégénérescence de la fibre motrice. b)   Notion d’arc réflexe –        Trajet de l’influx nerveux Dans un réflexe médullaire simple, l’influx nerveux passe par : –  Un récepteur sensoriel ; –  Une fibre sensitive, passant dans la racine dorsale ou postérieure, qui conduit l’influx nerveux sensitif du récepteur au centre nerveux ; –  Un centre nerveux : la moelle épinière ; –  Une fibre motrice, passant dans la racine ventrale ou antérieure, qui conduit l’influx nerveux moteur du centre nerveux vers l’organe effecteur ; –  Un organe effecteur qui effectue le mouvement. Remarque : les neurones sensitif et moteur sont connectés dans la moelle épinière, soit directement par une seule synapse (arc monosynaptique), soit par l’intermédiaire d’un neurone d’association. –        Définition de l’arc réflexe Un arc réflexe est le trajet suivi par l’influx nerveux depuis le récepteur jusqu’à l’organe effecteur donnant la réponse à la stimulation.    

III.       Les réflexes conditionnels

1)   Mise en évidence des réflexes conditionnels

a)   Type répondant : expériences d’Ivan Pavlov sur la salivation chez le chien Chaque fois qu’on donne au chien un morceau de viande ou toute autre substance, (sel-acide) le chien salive abondamment. Ces substances sont des excitants absolus. Cette salivation se produit avec n’importe quel chien et même avec un chien dépourvu d’hémisphères cérébraux. Il s’agit d’un réflexe alimentaire inné. Ce réflexe inné de salivation est aussi appelé réflexe absolu de salivation. Cherchons le réflexe conditionnel correspondant. Phase 1 : mise en évidence du réflexe auditif (réflexe de recherche ou d’investigation). v Expérience Pavlov  fait entendre un son de métronome à un chien placé dans l’enceinte ci-jointe. v Résultat Le chien ne salive pas mais se redresse et recherche le stimulus (l’origine du son). v Interprétation Le chien ne salive pas au début de l’expérience par ce que les centres auditifs et les centres salivaires ne sont pas reliés. A partir du son, il naît un influx nerveux sensitif au niveau des papilles auditives qui se propage le long des fibres sensitives auditives vers le centre nerveux auditif où il est transformé en influx nerveux moteur. Cet influx nerveux moteur se propage le long des fibres motrices et aboutit aux organes effecteurs : les oreilles. A ce moment le chien entend le son de la cloche. v Conclusion  Le son est un stimulus neutre (ne provoque pas de salivation). Le réflexe obtenue est appelé réflexe d’investigation. Phase 2 : mise en évidence du réflexe inné de salivation. v Expérience  Pavlov dépose sur la langue du chien un morceau de viande. v Résultat Le chien salive abondamment. v Interprétation La viande excite les papilles gustatives de la langue. Il naît un influx nerveux sensitif qui se propage le long des fibres nerveuses sensitives gustatives vers le centre nerveux bulbaire salivaire où il est transformé en influx nerveux moteur. Cet influx nerveux moteur se propage le long des fibres nerveuses motrices jusqu’aux glandes salivaires et déclenche la salivation. v Conclusion La viande est un stimulus inconditionnel ou absolu. Le réflexe obtenu (salivation) est un réflexe inconditionnel ou inné. Phase 3 : conditionnement du chien. v Expérience Maintenant Pavlov fait entendre un son de métronome au chien puis il lui dépose de la viande sur la langue. v Résultat On constate que le chien salive abondamment. Ces deux actes (signal sonore et présentation d’un morceau de viande) sont répétés sur un même chien dans le même ordre et on note à chaque fois, une salivation abondante Phase 4 : v Expérience Après la 3è phase, on met le métronome en marche sans associer la viande. v Résultat On constate que le chien continue de saliver abondamment. Conclusion. Après plusieurs essais (5 à 10), le signal sonore suffit pour déclencher la sécrétion salivaire. Le bruit du métronome, généralement sans effet sur la sécrétion salivation, est devenu par cette série d’expérience, une condition à la réalisation de la réponse sécrétoire. Au cours du conditionnement, il est devenu capable de déclencher à  lui seul, la sécrétion salivaire. Le signal sonore est donc appelé stimulus conditionnel et la réponse un réflexe conditionnel. Le bruit ou son qui était au départ un stimulus neutre devient un stimulus conditionnel. Et le réflexe obtenu est un réflexe conditionnel ou acquis. Un réflexe conditionnel a été établi grâce à la création par apprentissage d’un lien non inné entre un stimulus auditif et une réponse sécrétoire. v Interprétation Il s’est donc établi une nouvelle liaison nerveuse entre les aires corticales auditive et salivaire par l’intermédiaire de l’aire corticale gustative : c’est donc un réflexe conditionnel de la salivation engendré par un excitant conditionnel qu’est le son. Définition : un réflexe conditionnel est une réaction déclenchée par un stimulus qui n’a habituellement pas d’action sur la fonction considérée : c’est un réflexe acquis. Etablir un réflexe conditionnel c’est donc créer des liaisons nerveuses nouvelles. b)   Type opérant : expériences de Skinner sur le conditionnement opérant chez le rat. En 1938, le psychologue américain Skinner définit une catégorie de réflexes conditionnels qui diffèrent des réflexes pavloviens. v Expérience Skinner place un rat dans une enceinte qui comprend en particulier un dispositif spécial. Le dispositif délivre des aliments en quantité limitée chaque fois que l’animal touche à une pédale ou un bouton ou un levier. Il arrive au gré du hasard que le rat appui sur la pédale et obtient une nourriture ; et l’action est renouvelée puis devient de plus en plus fréquent sous l’effet de la récompense. (Skinner parle dans ce cas de renforcement positif). Ce comportement se maintient chez l’animal pendant un certain temps, même en l’absence de récompense. Pour se maintenir, il faut associer périodiquement l’opération (appuyer sur la pédale) et la réponse (l’obtention de la nourriture). Dans son environnement, l’animal opère de façon active en menant des actions susceptibles de lui apporter une nouvelle récompense. Mais aussi il répond à  certains stimuli par des comportements adéquats. Ceci permet de distinguer deux types de comportements : des comportements opérants et des comportements répondants. Ainsi, dans un réflexe de type pavlovien (ou répondant), l’animal est passif ; alors qu’un réflexe de type skinnerien (ou opérant), l’animal est actif, il agit sur le milieu et le modifie dans un sens qui lui est favorable grâce au renforcement.

2)   Conditions d’apparition et de maintien des réflexes conditionnels

Pour que l’association d’un stimulus neutre et d’un stimulus absolu conditionne un réflexe : –        Les stimuli doivent être adéquats : le réflexe inné (salivation) doit être efficace devant le stimulus absolu (viande); –        Le stimulus choisi (signaux auditif, visuel, tactile, olfactif, nociceptif) doit être neutre vis-à-vis du réflexe absolu sur lequel va se « greffer » le conditionnement. –        Le stimulus neutre choisi doit être isolé de tout autre stimulus neutre, d’où la nécessité d’opérer dans un milieu tranquille, aussi constant que possible et à l’abri de ceux qui peuvent distraire l’animal ; cette perturbation, Pavlov l’a appelée inhibition externe ; –          Le conditionnement ne s’installe que si le stimulus neutre (ou conditionnel) précède le stimulus absolu (écart de 30s à 3mn). L’ordre inverse ne conduit qu’à des échecs ; –        Le réflexe conditionnel, pour se maintenir, doit être entretenu : c’est le renforcement (il faudrait de temps en temps associer le stimulus conditionnel au stimulus inconditionnel)  sinon il disparaît : c’est l’extinction; –        Après avoir réussi le conditionnement, le stimulus conditionnel ne doit pas varier ; –        L’animal doit être familiarisé avec les locaux et le matériel expérimental ; il faut l’accoutumer à une contention (concentration) sans contrainte et avec une immobilité relative permettant  les essais ; –        L’animal est placé dans l’état le plus favorable au conditionnement du stimulus neutre. (à jeun ou non rassasié ; calme et éveillé) ; –        Les opérations de conditionnement s’accomplissent hors de la présence de l’expérimentateur qui commande à distance l’instrumentation nécessaire. Les dispositifs sont donc appropriés.

3)   Caractères des réflexes conditionnels

–        Ils sont acquis, c’est-à-dire obtenus par apprentissage ; –        Ils sont individuels  et temporaires car ils ne sont pas établis de manière définitive, donc non entretenus ils s’atténuent et peuvent disparaître ; –        L’un ou l’autre conduisent, chez l’animal, à une conduite stéréotypée ; –        L’un et l’autre nécessitent la création d’une nouvelle liaison nerveuse fonctionnelle entre organes récepteurs et effecteurs intervenant dans la réponse conditionnée.

4)   Interprétation des réflexes conditionnels

–        Réflexe pavlovien : l’analyse des expériences de Pavlov permet d’affirmer qu’une voie nerveuse nouvelle est devenue fonctionnelle entre le récepteur du stimulus conditionnel et l’effecteur (cellules sécrétrices de salive). Cette liaison s’établit par des voies préalablement inutilisées mais prêtes à devenir fonctionnelles. Au cours de l’apprentissage, ces voies sont parcourues de plus en plus facilement par l’influx nerveux. Les hémisphères cérébraux interviennent généralement dans l’établissement de cette nouvelle voie nerveuse. –        Réflexe skinnerien : tout comme les réflexes pavloviens, une liaison nerveuse nouvelle est devenue fonctionnelle entre un récepteur sensoriel (l’œil qui voit la pédale) et l’effecteur (les muscles moteurs de la patte qui appuie sur la pédale). –        Trajet de l’influx nerveux dans le cas d’un réflexe conditionnel de salivation A partir du son du métronome, il naît un influx nerveux sensitif au niveau des papilles auditives qui se propage le long des fibres sensitives auditives vers le centre nerveux auditif, puis le centre gustatif et enfin le centre salivaire qui déclenche la sécrétion.  

IV.       Classification et importance des réflexes

1)   Classification

v Critères de classification Les réflexes peuvent être classés selon les critères suivants : la position des récepteurs, le centre nerveux, le rôle de la réponse réflexe. v Selon la position des récepteurs on a : –        Les réflexes extéroceptifs : les récepteurs sont situés à la surface du corps et réagissent aux stimuli provenant de l’environnement. Ces récepteurs se trouvent au niveau des organes sensoriels (peau, oreille, langue, nez, rétine). Exemples : les réflexes de flexion, les réflexes cutanés, les réflexes plantaires, clignement de l’œil … –        Les réflexes intéroceptifs : les récepteurs sont situés à l’intérieur de l’organisme. Exemples : les réflexes de sensation de douleur. –        Les réflexes proprioceptifs : les récepteurs sont situés dans l’organe lui-même qui va réagir. Exemples : le réflexe rotulien, le réflexe tendineux. v Selon le centre nerveux on a : –        Les réflexes médullaires. Exemples : le réflexe de flexion. –        Les réflexes encéphaliques. Exemples : le réflexe de posture, le réflexe cornéen. –        Les réflexes bulbaires. Exemples : les réflexes respiratoires, salivaires… –        Les réflexes émotionnels. Exemples : le rire, les larmes, v Selon le rôle de la réponse réflexe on a : –        Réflexes liés à la vie de relation : exemples : réflexes de posture, réflexe d’équilibration ; –        Réflexes liés à la vie de nutrition : exemples : réflexes respiratoire, salivaire…  

2)   Importance

Les réflexes ont un rôle important dans la défense, l’apprentissage et le dressage. Ils permettent l’adaptation individuelle. a)   Pour l’Homme Chez l’Homme, l’adaptation réalisée par les réflexes conditionnels est essentiellement une adaptation à un environnement social. Tout apprentissage (apprendre à parler une certaine langue, apprendre à  écrire, apprendre à  conduire une automobile…) correspond à une certaine société et à un certain type de civilisation. Ainsi, chez l’Homme, l’apprentissage permet : –        L’acquisition d’automatisme (exemple équilibre sur une bicyclette) ; –        La mise en place de moyens de communication entre individus : parole, écriture, lecture… –        L’élaboration de « signaux » intervenant dans les rapports sociaux : saluer, dire merci. –        Les réflexes innés permettent la protection de l’individu en le soustrayant du danger. b)   Pour les animaux –        Chez les animaux qui vivent dans un milieu naturel, des stimuli variés de l’environnement sont à l’origine de la mise en place de nombreux conditionnements qui permettent à l’animal d’avoir des comportements adaptés aux conditions du milieu. –        Chez les animaux domestiques de nombreuses réactions comportementales permettent une adaptation de l’animal aux conditions liées à la domestication. –        Le dressage des animaux pour le spectacle ou pour toute autre tâche est un bon exemple de l’application des réflexes conditionnels.        
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